Продолжение 2: "Все о плеченогих"

По всей вероятности, единственная цель этих специфических движений — исключить опасность погребения под слоем осадка и в любых условиях сохранить доступ к воде. Это имеет для плеченогих жизненно важное значение, поскольку они потребляют взвешенную в воде пищу. Наблюдения за многими современными брахиоподами подтверждают, что движения, сбрасывающие осадок, автоматически обеспечивают и то, что животное оказывается в положении, наиболее благоприятном для захватывания взвешенных в воде пищевых частиц — на самой границе между массой воды и субстратом.

Древние плеченогие
 
 
В этом смысле виды, способные занять удобное для питания положение на любом субстрате, называются генералистами. У таких животных поведение одной и той же особи на протяжении ее жизни может меняться так же сильно, как различается поведение разных особей в составе популяции. Виды, характеризующиеся однообразным поведением, обеспечивающим питание только на субстратах немногих типов, называются специалистами. Специалистов легко узнать по особенностям анатомии: в строении и функционировании створок, стебелька и мышц для них характерны различные приспособления, позволяющие добиваться большой эффективности движений на определенном субстрате, но бесполезные на иных субстратах.
 
 
Например, у некоторых замковых плеченогих центр тяжести створок сдвинут к основанию. Благодаря этому утолщению створки всегда занимают определенное положение в мягких субстратах, что облегчает движение животного в таких условиях. Однако на массивных твердых субстратах лишний вес ограничивал бы свободу движения. У других видов-специалистов можно проследить эволюционную тенденцию к тому, что стебелек объединяется со стебельковыми мышцами в один мощный сократимый орган, имеющий большую площадь для прикрепления. Такое приспособление делает движение невозможным без обширной твердой поверхности, предоставляющей опору для стебелька как для рычага. Особи этих видов, прикрепившиеся к рыхлым субстратам, обычно погибают, не достигнув взрослой стадии. Напротив, у видов-генералистов наблюдается меньшее разнообразие в форме створок и строении стебелька. Зато неспециализированная организация обеспечивает генералистам возможность занимать различные местообитания.
 
 
При анализе находок ископаемых брахиопод становится очевидным, что в большинстве линий эволюционного развития этих животных имеет место тенденция к увеличению специализации, кульминацией которой является утрата стебелька. Взрослый организм плеченогого без стебельковой системы неподвижен и не способен корректировать свое положение относительно окружающей среды. В этом случае его устойчивость достигается с помощью особой формы створок и выростов на их поверхности.
 
 
Г. Артур Купер и Р. Г рант из Национального музея США на фактическом материале описали разнообразие древних плеченогих. Они обнаружили в западной части штата Техас в Стеклянных горах ископаемые остатки богатейшей фауны плеченогих, которая включала многочисленные виды группы Articulata, утратившие стебелек и в связи с этим высокоспециализированные. Некоторые из них обладали приспособлениями, которые давали возможность прочно укрепляться на твердом субстрате — опорные шипы и цементирующий секрет. Другим видам, жившим на мягких субстратах, устойчивость обеспечивали вес и ребристая форма створок, а также якореобразные шипы.
 
 
Однако все современные замковые плеченогие (за очень редким исключением) имеют стебельки. Что же случилось с многочисленными видами бесстебельковых замковых плеченогих, существовавших в прошлом? Скорее всею, из-за далеко зашедшей специализации они стали уязвимыми к изменениям окружающей среды. Специализация, развивающаяся постепенно в процессе длительной колонизации определенного субстрата, создает сильнейшую зависимость от этого субстрата. Поэтому в период нестабильности окружающей среды, когда тот субстрат, к которому приспособился данный вид-специалист, оказывается вдруг недоступным для него, этот вид быстро вымирает. Виды-генералисты имеют больше возможностей справиться с изменениями условий существования, поскольку они нс «привязаны» к какому-то одному субстрату. Скорость вымирания видов-специалистов обусловлена как размахом изменений, происходящих в окружающей среде, так и степенью специализации вида.
 
 
Для вымирания видов-специалистов совсем не обязательны глобальные катастрофические изменения условий существования, подобные случившемуся в конце палеозоя. Исследования отдельных географических районов показывают, что вымирания — обычное явление, и даже мелкомасштабные геологические события могут иметь весьма опустошительные последствия. Ф. Сарлик из Гренландской геологической службы и М. Йохансен из Института исторической геологии и палеонтологии в Копенгагене, проделав огромную работу, собрали свидетельства о локальном массовом вымирании, произошедшем в позднемеловое время в морских водах у берегов, ныне относящихся к Дании. Они показали, что множество видов плеченогих, приспособленных к известняковым субстратам, вымерли вследствие изменения в осаждении пород: стратиграфические данные свидетельствуют, что известняк был покрыт слоем глины. Из 35 видов брахиопод, найденных в известняковых отложениях, в слое глины удалось обнаружить только 6 — и все они оказались генералистами.
 
 
Хотя периодические вымирания замковых плеченогих можно объяснить уязвимостью специализированных видов, история видов группы Inarticulata выглядит противоречащей такой точке зрения. Нынеживущие беззамковые плеченогие являются специалистами: они приспособлены либо к твердым поверхностям, либо к мягким грунтам, но никогда к тем и другим сразу. Примером крайней специализации может служить род Crania (семейство Acrocretidae), у представителей которого отсутствует стебелек. Тем не менее, беззамковые как таксон исключительно долговечны — в палеонтологической летописи они представлены непрерывно на протяжении очень долгого времени. В эволюционной истории замковых брахиопод периоды специализации, сопровождавшейся видообразованием, чередовались с вымираниями, а у беззамковых плеченогих сохраняются те же самые специализированные формы и, вероятно, те же типы поведения, которые были у них еще в допалеозойские времена. Выжившие вилы как Articulata, так и Inarticulate, должно быть, достигли неуязвимости по отношению к происходящим в окружающей среде переменам. Но, судя по их столь различной эволюции, в этих двух группах способность успешно переживать изменения условий развилась совершенно по-разному.
 
 
Беззамковые плеченогие, несмотря на свою специализированность, пережили длинный ряд эпох потому, что их личинки способны к самостоятельному существованию и, следовательно, их расселение не ограничено территорией в непосредственной близости от родительской популяции. Если местные условия становятся неблагоприятными, личинки Inarticulata могут перебираться в другие места в поисках субстрата, к которому приспособлены их специализированные взрослые формы.
 
 
Среди замковых плеченогих, в ходе эволюции сохраняются именно генералисты, т. е. виды, которые могут жить на субстрате любого типа. В отличие от личинок беззамковых брахиопод личинки Articulata селятся наудачу непосредственно на особях родительской популяции или вблизи от них. Но благодаря своей способности к адаптации они переживают изменения в окружающей среде. Таким образом, длительность существования группы замковых плеченогих зависит в первую очередь от числа видов-генералистов: их должно быть достаточно много. Для этого необходимо, чтобы в области распространения личинок имелись субстраты самого разного типа (именно такова обстановка в прибрежных местообитаниях). В такой ситуации исключено продолжительное заселение животными какого-то одного субстрата и специализация не происходит.
 
 
С учетом всего сказанного о факторах, определяющих продолжительность существования плеченогих, утверждение о том, что этот тип животных близок к вымиранию, представляется маловероятным. Исследование в антарктических и субантарктических водах, проделанное М. Фостером из Университета Брэдли, показало, что замковые плеченогие являются там обычными, а иногда и доминирующими членами сообществ морских обитателей. Они также многочисленны в морской фауне Южной Америки, Австралии и Новой Зеландии.
 
 
Некоторые брахиоподы, живущие в этих акваториях, принадлежат к генералистам, у других стебелек в той или иной степени модифицирован и приспособлен для жизни на субстратах определенного типа — либо на мягких, либо на твердых. Принимая во внимание то, что местообитания, занимаемые ныне этими животными, достаточно долго остаются неизменными, можно думать, что должны появиться виды, более приспособленные к конкретным условиям окружающей среды. И действительно, в двух линиях эволюционного развития уже прослеживаются соответствующие тенденции: к потере стебелька у форм, обитающих в илистых отложениях, и к его превращению в свободный придаток у форм, обитающих на карбонатных песках. Но в большинстве своем вилы плеченогих, живущих в морях Южного полушария, мало отмечены специализацией к определенным условиям существования. Большинству из них свойственны черты генералистов или «начинающих» специалистов, находящихся в процессе освоения новых местообитаний. Во всяком случае, нет никаких признаков того, что брахиоподы — это биологически однообразная группа, которую ожидает полное вымирание.
 

ZO2_FORM_COMMENT_HEADER

Обновить Защитный код

НАЙТИ ЖИВОТНОЕ!

Яндекс.Метрика